Katona-szitakötő a kiskunhalasi temetőben (Fotó: Kriska György)
A szitakötők erősen kötődnek a vizes élőhelyekhez, mert lárváik vízben fejlődnek. A kifejlett szitakötők fajtól függően kisebb-nagyobb távolságokra el-eltávolodnak a vizektől, de természetes körülmények között szaporodási és territoriális viselkedést mindig csak a vízfelületek közvetlen közelében mutatnak. A nász idején a nyílt vízfelszín és a mocsári szegélynövényzet alkalmas helyet biztosít a különböző nemű szitakötők találkozásához és a nőstények petézéséhez. A szitakötők vizeknél fellépő természetes viselkedése egyes antropogén eredetű, optikai tulajdonságaival vizet utánzó felületeknél (például fekete mezőgazdasági fóliáknál, nyíltfelszínű olajtározóknál és sötét színű gépkocsiknál) is megjelenik.
2005 áprilisa és augusztusa között 8 alkalommal ugyanezt tapasztaltuk a kiskunhalasi református ótemetőben is: a katona-szitakötő (Sympetrum) nemzetség számos szitakötőfajának egyedei nagy számban vonzódtak a temető fekete, polírozott sírköveinek vízszintes felületeihez, ahol pontosan olyan viselkedést mutattak, mint a vizeknél.
Katona-szitakötők egy kiskunhalasi temető fényes fekete sírkövei mellett (Fotó: Kriska György)
Mivel korábbi kutatások kimutatták, hogy a szitakötők polarotaktikus rovarok, azaz a vizet a felszínéről tükröződő vízszintesen poláros fény alapján ismerik fel, ezúttal is feltételeztük, hogy a temetői szitakötők különös viselkedésében is fontos szerepe lehet a fekete sírkövek fénypolarizációs sajátságainak, valamint e rovarok polarizációlátásának. Ennek bizonyítására képalkotó polarimetriával mértük a sírkövek fénypolarizációs mintázatait, és választásos terepkísérletekkel igyekeztünk igazolni, hogy a fekete sírkövekhez vonzódó katona-szitakötők is pozitív polarotaxissal rendelkeznek.
Választásos terepkísérleteinket 2006. június 24–26. és. július 6–9. között végeztük napsütéses, meleg időben, a kiskunhalasi temető egy fáktól és bokroktól mentes területén. Öt különböző vízszintes, 1 m x 1 m-es tesztfelületet helyeztünk el a földre a következők szerint: (i) fényes fekete műanyag fólia, (ii) fényes fehér (nem átlátszó) műanyag fólia, (iii) alufólia, (iv) matt fekete ruhaanyag és (v) matt fehér ruhaanyag. A szomszédos tesztfelületek között 1 m távolság volt, a sorrendjüket pedig két óránként véletlenszerűen változtattuk. E különböző polarizációs tulajdonságokkal rendelkező, színtelen és szagtalan tesztfelületekkel megállapítható volt, hogy a róluk visszaverődő fény intenzitásának vagy polarizációjának van-e szerepe a szitakötők vonzásában.
Minden egyes tesztfelület egyik sarkához egy vékony, 50 cm hosszú fapálcát (hurkapálcát) helyeztünk el függőlegesen a földbe tűzve, mely pálcák lehetséges territoriális ülőrúdként szolgáltak a szitakötőknek. Ha ugyanis egy hím szitakötő egy vízfelületet territoriumaként kiválaszt, szüksége van a víz közvetlen közelében egy ülőrúdra is, aminek a csúcsára ülhet, és onnan szemmel tarthatja környezetét. Ilyen ülőrúd hiányában az állatnak folyamatosan röpködnie kell a territoriuma felett, amit nem tud huzamosabb ideig végezni.
Szitakötő felrepülése fényes fekete sírkőről
Figyeltük a tesztfelületekhez odavonzott szitakötők számát, ülőágakon való elhelyezkedését és viselkedését az idő függvényében. A sírkövekhez és a tesztfelületekhez odavonzott katona-szitakötők szitakötők a következő jellegzetes viselkedési elemeket mutatták: (i) Ülőágon való időzés: A szitakötők a fapálcika csúcsán ültek, miközben testtartásuk a környezet hőmérsékletétől függően kétféle volt. Alacsonyabb léghőmérséklet esetén sütkérező testtartást vettek fel (mely során a test hossztengelye merőleges a napsugarakra), hogy testfelszínük minél nagyobb részét érje a napsugárzás, míg magasabb hőmérséklet mellett igyekeztek olyan (obeliszk) testtartást felvenni, ahol a test hossztengelye párhuzamos a nap sugaraival, hogy testüknek csak kis részét süsse a Nap. (ii) Zsákmányszerzés, táplálkozás: Az ülőágon tartózkodó szitakötők fel-felrepültek, és a közelükben elrepülő kisebb rovarokat zsákmányolták, majd visszatértek az ülőághoz. Egy-egy vadászat mindössze 2-3 másodpercig tartott. (iii) Szitakötők megtámadása: Mikor egy másik szitakötő jelent meg a fekete sírkövek és tesztfelület felett, az ülőágon ülő szitakötő felrepült és megtámadta a betolakodót. Amennyiben az ülőágon hím szitakötő tartózkodott, és a közeledő egy nőstény fajtárs volt, a hím megpróbált párzani vele. Ellenkező esetben a területét védő hím szitakötő elűzte a közeledő szitakötőt. A néhány másodpercig tartó támadások után a szitakötő újra visszatért ülőágához. (iv) Párzási repülés: E viselkedési forma magában foglalta az ülőágról felrepülő hím párzási viselkedését, mikor az összefonódott párok a fekete sírkő vagy tesztfelület felett szálltak, és a petézési viselkedést, melynek során az összekapcsolódott párok úgy repültek el közvetlenül a fekete sírkő vagy tesztfelület felett, hogy közben a nőstények petézést végezve potrohvégükkel a mesterséges felszínt érintgették. A párzási repülés 20-120 másodpercig tartott, s az összefonódott szitakötők le-leszálltak a fekete sírkövek vagy tesztfelületek melletti ülőágra, ahol 20-300 másodpercig is időztek. (v) Felületérintés: A szitakötők 20-60 másodpercig oda-vissza szálltak a fekete sírkő vagy tesztfelület felett, miközben 10-30 alkalommal érintették a felületet testük hasoldalával.
(A) Két kidőlt, vízszintes felületű, polírozott fekete sírkő, melynél egy-egy hím katona-szitakötő folyamatosan védte a territóriumát egy kiskunhalasi temetőben. (B-D) Vízszintes felületű fényes fekete sírköveknél territóriumukat védelmező hím katona-szitakötők (Fotó: Horváth Gábor)
A vízszintes fényes fekete sírkövekhez és tesztfelülethez vonzódó szitakötőfajok mind a katona-szitakötő (Sympetrum) nemzetségbe tartoztak: Sympetrum flaveolum, S. striolatum, S. sanguineum, S. meridionale és S. danae. Közöttük nőstények és hímek egyaránt előfordultak, és a többségük ivarérett volt. A szitakötők többnyire fekete és tiszta (nem poros) sírköveknél fordultak elő (23 szitakötő 8 tiszta és fekete sírkőnél). Csak ritkán lehetett őket megfigyelni tiszta és szürke sírköveknél (2 szitakötő 1 tiszta és szürke sírkőnél) vagy nagyon poros és fekete sírköveknél (3 szitakötő 2 nagyon poros és fekete sírkőnél). Oszlop alakú fényes fekete sírkövek csak akkor tudták megtéveszteni a szitakötőket, ha azok közel vízszintes helyzetbe voltak dőlve (6 szitakötő 2 kidöntött sírkőnél).
A többszörös választásos kísérletben a hím katona-szitakötők csak a fekete műanyag fólia sarkánál leszúrt, ülőágul szolgáló fapálcán pihentek, a másik négy tesztfelületnél lévő fapálcákon soha sem ültek szitakötők. Egy adott napon ugyanaz a hím szitakötő ült a fekete műanyag fólia melletti ülőágon. Ez az egyed folyamatosan védte a territoriuma részét képező fekete fóliát más hím szitakötők ellen. Ha hímek közeledtek az ülőrúdhoz és/vagy a fekete fóliához, a védő elűzte a betolakodókat, majd visszaült az ülőrúd tetejére. A hím katona-szitakötők tehát kizárólag a vízszintes, fényes, fekete műanyag fóliához vonzódtak, ahol ugyanolyan viselkedést mutattak, mint a vízfelületeknél.
Megfigyeléseink szerint a szitakötők sírkőhöz való vonzódásának előfeltételei a következők voltak: (i) a sírkő anyaga sötétszürke vagy fekete, (ii) a síremléknek van egy legalább 0,5 m2-es, közel vízszintes, fényesre csiszolt felületrésze, (iii) az égbolt nyitott a sírkő felett, és (iv) a síremlék közvetlen közelében található legalább egy ülőág.
Mivel a fényes fekete tesztfelület sokkal vonzóbb volt a katona-szitakötők számára, mint a matt fekete vászon, ezért nem lehet negatív fototaxissal magyarázni a szitakötők viselkedését. A szitakötőket sem a fényes fehér és alumínium fólia, sem pedig a matt fehér vászon nem vonzotta, ezért a pozitív fototaxist is kizárhatjuk a lehetséges magyarázatok közül. Mindezek alapján levonhatjuk a következtetést, hogy a megfigyelt szitakötőfajok, más vízi rovarokhoz hasonlóan, pozitív polarotaxissal rendelkeznek, vagyis az erősen és vízszintesen poláros fényhez vonzódnak, s ezzel magyarázható a vízszintes fényes fekete sírkövekhez való vonzódásuk.
Egy árnyékban lévő, polírozott fekete márványból álló síremlék d lineáris polarizációfok és a polarizációszög mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartományában (Fotó: Horváth Gábor)
A temető jellegzetes sírköveinek fénypolarizációs mintázatait képalkotó polarimetriával mértük a spektrum vörös (650 nm), zöld (550 nm) és kék (450 nm) tartományaiban. A sírköveket vagy közvetlen napfény világította meg, vagy a fák árnyékában voltak, s ekkor a tiszta égboltról szürt fénye érte őket. A polírozott fekete sírkövek vízszintes felületrészeiről mindig erősen és vízszintesen poláros fény tükröződik. Minél simább és/vagy sötétebb a sírkőfelület, annál nagyobb a visszavert fény d lineáris polarizációfoka, és ezért annál vonzóbb a sírkő a polarotaktikus szitakötők számára. A sírkőről visszavert fény polarizációiránya mindig merőleges a visszaverődés síkjára, azaz vízszintes, ha a sírkő tükröző felülete vízszintes. A világos és/vagy matt felszínű sírkövekről ennek megfelelően gyengén és/vagy nem vízszintesen poláros fény verődik vissza, ami nem vonz szitakötőket.
Egy napsütötte, függőleges fényes fekete sírkő d lineáris polarizációfok és a polarizációszög mintázatai a spektrum kék (450 nm) tartományában (Fotó: Horváth Gábor)
Habár a függőleges fényes fekete sírkő felülete erősen polarizálja a fényt, a visszaverődő fény nem vízszintesen, hanem függőlegesen poláros, ezért e felület nem vonzza a szitakötőket.
A beton sírköveknek csak a vízszintes, fényes, fekete névtáblái tükröznek erősen és vízszintesen poláros fényt. Jól látszik, hogy a névtáblákon lévő matt szürke betűk kevésbé polarizálják a visszavert fényt, mint a tábla polírozott fekete felülete. A beton maga nagyon alacsony polarizációfokú és általában nem vízszintes polarizációirányú fényt ver vissza, következésképpen nem vonzó a polarotaktikus szitakötők számára.
Beton sírkő felszínéről visszaverődő fény d lineáris polarizációfokának és vízszintestől mért a polarizációszögének a spektrum zöld (550 nm) tartományában képalkotó polarimetriával mért mintázatai (Fotó: Horváth Gábor)
A fekete sírkövek fényes vízszintes felületeivel ellentétben a környező növényzet csak nagyon gyengén poláros fényt ver vissza (alacsony d) véletlenszerű polarizációiránnyal, mivel a levelek véletlenszerűen irányulnak. Ezért a fényesre csiszolt fekete sírkövek erősen és vízszintesen polarizáló felületrészei vízfelületnek tűnnek a vízkereső polarotaktikus szitakötőknek. Bár a sírkövek fénypolarizációs sajátságai függnek a megvilágítási viszonyoktól, mind a napfényes, mind pedig az árnyékos sírkövek vízszintes felületrészei vízszintesen poláros fényt tükröznek kisebb-nagyobb lineáris polarizációfokkal. Ez a magyarázata annak, hogy a napfényes és az árnyékos sírköveket közel egyformán kedvelték a katona-szitakötők, ha a sírkőről visszavert fény erősen és vízszintesen polarizált volt.
A katona-szitakötők ugyanúgy viselkednek a vízszintes, fényes és fekete sírköveknél, mint a vízfelületeknél. A vízszintes, sima felszínű fekete sírkövek tehát ökológiai csapdaként működhetnek, mivel optikai sajátságaik folytán megakadályozhatják a szitakötők utódgenerációjának kifejlődését: Megtéveszthetik a peterakáshoz készülő szitakötő nőstényeket, melyek így a sírkövekre rakják le petéiket. A peték a szárazon rövid idő alatt kiszáradnak és elpusztulnak. A temetők többsége távol helyezkedik el a vizes élőhelyektől, hiszen ezek közelében a magasabb talajvízszint megakadályozhatja a temetkezést. E száraz területeken a szitakötők számára az egyetlen ideálisnak tűnő petézőhely a polarizációs sajátságaiban vizet utánzó fényes fekete sírkövek vízszintes felülete, melyek lépre csalják a vizet kereső szitakötőket és rendellenes petézésre késztetik őket.
A kiskunhalasi szitakötők különös temetői viselkedése nem számít unikumnak, hiszen e viselkedésforma bármelyik temetőben megfigyelhető szerte a világon, ahol előfordulnak a fényt erősen és vízszintesen polarizáló fekete sírkövek, valamint szitakötők. Ráadásul e jelenség más polarotaktikus fajokat is érinthet. Ezt ugyanebben a temetőben tett megfigyelésünk is jól szemléltet, miszerint a fekete sírkövek vízszintesen polarizáló felületeire bögölyök szálltak le: a landolás előtt a bögölyök a fekete márványt a vízérintő repüléshez hasonlóan többször is meg-megérintették.
Forrás