A felső Tisza Tivadar térségében (Fotó: Kriska Ferenc)
A kérészeket rajzásuk helye alapján három csoportba sorolhatjuk: (1) mindvégig a víz fölött rajzó fajok; (2) szárazföld fölött rajzó, de a vízzel vizuális kontaktusban maradó fajok; (3) a víztől távol rajzó, a vízfelszínnel vizuális kapcsolatot nem tartó fajok. Mindezek alapján joggal vetődhet föl a kérdés, hogy vajon a rajzásuk alapján az 1. csoportba sorolható kérészek is a visszavert fény polarizációja alapján érzékelik–e a vizet.
A tiszavirág hároméves lárvafejlődést követő rajzása kivétel nélkül minden esetben a folyó fölött megy végbe. Ladócsy Károly (1930) azonban egy szegedi megfigyelés nyomán a tiszavirág aszfaltfelület fölötti rendellenes rajzásáról is tudósított, tehát a vízfelszín optikai jelei bizonyosan fontos szerepet játszanak a rajzó tiszavirág imágók tájékozódásában, és a hasonló sajátosságokkal bíró felületek félre is vezethetik őket! Mindazonáltal nem világos, hogy Szegeden a nedves aszfaltfelület fényessége (fototaxis) vagy a visszavert fény vízszintes polarizációja (polarotaxis) tévesztette-e meg a tiszavirágokat.
Kiindulási hipotézisünk alapján logikus feltételezésnek tűnt, hogy nem polarotaktikusak azok a kérészfajok, amelyek rajzásuk alapján az 1. csoportba sorolhatók, mert repülésük során nem távolodnak el a vízfelszíntől, így nincs is szükségük a vízfelszín polarizáción alapuló detektálására. Másrészről viszont a vízirovarok és a fejlődésükben vízhez kötődő rovarok körében gyakori a polarotaxis. Ez alapján az is elképzelhető, hogy ez az ingermozgás a vízirovarok ősi, alapvető, genetikailag rögzült viselkedése, így a tiszavirág annak ellenére rendelkezik a polarotaktikus vízdetektálás képességével, hogy a rajzása teljes egészében a víz fölött megy végbe. A kutatás során a legfőbb célkitűzésünk a tiszavirág rövid rajzási periódusa alatt annak eldöntése volt, hogy e rovar polarotaktikus-e, vagy sem.
A vizsgálatok a Tiszánál, Tiszaroff térségében, 18:00 és 21:00 óra között folytak. Az adott időpontokban e helyszíneken a tiszavirágnak néhány ezres rajzása folyt le.
A Tisza fölött begyűjtött tiszavirágokat a partra szállítottuk, ahol a földre kiterített tesztfelületek fölött közel 10 cm–es magasságban egyenként elengedtük el őket. A kísérletben öt különböző tesztfelületet (2 m × 10 m) alkalmaztunk: (sb) fényes fekete műanyag fólia, (sw) fényes fehér műanyag fólia, (a) alumínium fólia, (mb) matt fekete vászon, (mw) matt fehér vászon. A tesztfelületek az ábra szerinti módon lettek elhelyezve a vízpart és a gát közti területen, ahonnét a 15–20 m magas vízparti puhafás erdősáv miatt a folyót nem lehetett látni.
Légifotó a Tisza azon szelvényéről, ahol a tiszavirág (Palingenia longicauda) imágókkal folytatott terepkísérletünk folyt (forrás: Google Earth). Ellipszis jelöli azt a folyószakaszt, ahol a tiszavirágokat gyűjtöttük, a fehér négyszög pedig a tesztfelületek helyét mutatja a gátoldalban. A szaggatott görbék a műanyag fóliákat elhagyó kérészek három jellegzetes röppályáját ábrázolják. (B) Tesztfelületek elrendezése. a: alufólia, sw: fényes fehér műanyag fólia, sb: fényes fekete műanyag fólia, mb: matt fekete vászon, mw: matt fehér vászon
A tesztfelületek fölött elengedett kérészek mozgását megfigyeltük, lejegyeztük és lefilmeztük. A tesztfelületek és a Tisza felszínének fénypolarizációs jellemzőit képalkotó polarimetriával mértük a spektrum vörös (650 nm), zöld (550 nm) és kék (450 nm) tartományában tiszta égboltnál, napnyugtakor.
(A, B) Hím tiszavirág repülése közvetlenül a fényes fekete műanyag fólia felett. (C) A fekete műanyag fóliára leereszkedett hím tiszavirág. (D) A fekete műanyag fóliára petéző nőstény tiszavirág (Fotó: Kriska György)
A terepkísérlet során lehetőségünk volt megfigyelni a kérészek tesztfelületekre adott, a polarotaxis igazolásában döntő reakcióit. A tiszavirág imágók viselkedése két reakciótípusba volt besorolható: (i) a kérész elengedés után rögtön elhagyta a tesztfelületet, és nagyobb ívet leírva emelkedett egyre feljebb, kb. 30 m-es magasságig. E kérészek különböző irányokba repültek, egy részük eltávolodott a Tiszától, míg mások közelítettek a folyóhoz. Az utóbbiak, amint észrevették a vízfelszínt, egyenesen odarepültek. Többük a közelben vadászó füsti fecskék áldozatává vált. Az egyedeket a fekete műanyagfólia középső részén és a fekete és a fehér műanyagfólia között engedtünk el. (ii) a kérész a tesztfelület felett maradt egy rövid ideig, miközben a víz feletti repülés jellegzetességeit mutatta. E rovarok többnyire 40–80 cm-es magasságban, de mindig 120 cm-nél alacsonyabban, egyenes vonalú, vagy jellegzetes cikk-cakk pályán repültek a műanyag fóliák felett. Csak addig maradtak a fóliák felett, amíg elegendően nagy látószögben láthatták azokat. Követték a fólia felszínét, és több alkalommal visszafordultak annak széleinél, azonban egyik egyed sem maradt a műanyag fóliák felett 2 percnél hosszabb ideig. Végül mindegyik felemelkedett, és az (i) típusú reakcióra váltva eltávolodott a fóliáktól. Mindegyik tiszavirág végleg elhagyta a tesztfelületeket, amikor 120 cm-nél magasabbra emelkedett. A csillogó alufólia, a matt fekete vászon és a matt fehér vászon egyáltalán nem befolyásolta a repülő imágókat.
Földre terített fehér és fekete műanyag fólia felett elengedett tiszavirágok tipikus röppályája, ami jól szemlélteti, hogy e kérészek is az erősen és vízszintesen poláros fényt tükröző fekete műanyagfóliát részesítették előnyben, azt hitték vízfelületnek
Mivel csak a műanyag fóliák befolyásolták a tiszavirágok repülését, és a rovarok minden esetben a fekete fóliát részesítették előnyben a fehérrel szemben, arra következtethetünk, hogy a tiszavirág rendelkezik polarotaxissal, vagyis a vizeket e faj a vízfelszínről tükröződő, vízszintesen poláros fény felé repülve találja meg.
A terepkísérletben használt fóliák polarizációs mintázatai (Fotó: Horváth Gábor)
Állításunkat a terepi megfigyeléseinken túl a képalkotó polarimetriai méréseink is alátámasztották: a fekete fólia erősen és minden esetben vízszintesen, míg a fehér fólia gyengén, és nem is mindig vízszintesen poláros fényt vert vissza. A matt fekete és matt fehér vászonról gyakorlatilag polarizálatlan fény szóródott, míg az alufólia gyakorlatilag a polarizáció módosítása nélkül verte vissza a környezetből különböző irányokból rá vetülő fényt.
A tiszavirág hímek a folyó sodorvonala fölött folytatják jellegzetes vízkövető repülésüket. Ennek során többnyire 10–50 cm magasságban szállnak a víz felett, 20–50 m hosszú szakaszokból álló cikk-cakk vonalban
Terepkísérletünkben a tiszavirág két, egymástól jelentősen különböző repülési viselkedését is sikerült megfigyelnünk a tesztfelületek felett. Az egyik a vízkereső, a másik pedig a vízfelszín felett kialakuló, vízkövető repülés volt. A vízkereső repülés megkezdésekor a rovarok egyenes vonalban, vagy egy nagyobb ív mentén, akár 15–30 m-es magasságig emelkedve repülnek, majd nagy magasságban szállnak mindaddig, amíg nem érzékelnek egy nagyobb kiterjedésű, vízszintesen poláros felületet, ami kiváltja a vízkövető repülésüket. Ez utóbbi viselkedést alacsony repülési magasság (10–50 cm) és cikk-cakkos, a vízfelszín feletti – vagy esetünkben a fólia egyik szélétől a másikig haladó – röppálya jellemzi.
Mikor a kérészek áthaladnak a fólia széle felett, a vízkövető repülést felváltja a vízkereső repülés, mely mindaddig tart, amíg a tiszavirág nem érzékeli újra a tesztfelület polarizációs jelét, ami ismét kiváltja annak vízkövető repülését. Ha a repülő tiszavirág szem elől téveszti a polarizációs jelet, elhagyja a fóliát. A terepkísérlet során megfigyelt rovaroknál felváltotta a vízkövető repülést a vízkereső repülés, miután az állatok átrepülték a műanyag fólia határát. Megfigyeléseink szerint a kérészek csak akkor térnek vissza a műanyag fóliához, ha a repülési magasságuk kisebb, mint 4–5 m, és az orientációjuk lehetővé teszi a műanyag fólia polarizációs jelének újbóli érzékelését. A terepkísérletünkben alkalmazott tesztfelületek mérete (20 m2) közel eshetett a vízdetektálás szempontjából kritikus legkisebb vízfolt mérethez, amely megfelelő körülmények között még képes kiváltani a tiszavirág vízkövető repülését.
A vízkereső repülés során az egyedek folyamatosan emelkedő, egyenes vonalú vagy nagy körívek mentén haladó repülést végeznek, amely lehetővé teszi a számukra, hogy a sűrű ártéri növényzet fölé emelkedve észleljék a folyót. E kérészek vízkereső repülését azonban sem a széles folyók, sem a keskeny patakok felett nem lehet megfigyelni az erősen és vízszintesen poláros, kellően nagy kiterjedésű természetes vízfelület állandó jelenléte miatt.
A vízkövető repülést alacsony repülési magasság és cikk-cakkos röppálya jellemezte, amely igen hasonló egyes pataklakó kérészfajok, például az Ephemera danica, Ecdyonurus venosus, Epeorus silvicola, Baetis rhodani, Rhithrogena semicolorata és Haproleptoides confusa fekete műanyag fólia felett megfigyelt repüléséhez. Ez utóbbi kérészfajokat kizárólag az erősen és vízszintesen poláros fényt tükröző fekete műanyag fóliák vonzották. E kérészfajokkal ellentétben a tiszavirágnál a kismértékben poláros fényes fehér műanyag fólia felett is megjelent a vízkövető repülés. A megfigyelt jelenség feltehetően a Tisza vizében feloldott agyagásványok vizet világosító hatására vezethető vissza, amire a költői „szőke Tisza” elnevezés is utal. A világosabb vízfelszín a visszavert fény alacsonyabb polarizációfokát eredményezi, ennek megfelelően a Tisza mérsékelten vagy kevéssé polarizált fényt ver vissza. Mindezek alapján feltételezhető, hogy a tiszavirág egyedek vízkövető repülése a kevéssé poláros fehér műanyag fólia felett a tiszavirág egyfajta adaptálódását demonstrálja a Tisza kevésbé vagy mérsékelten poláros felszínéhez. Mindemellett figyelemreméltó, hogy a tiszavirág cikk-cakkos röppályáját csak az erősen és vízszintesen poláros fekete műanyag fólia felett figyeltük meg. A Tisza felett a kérészek egyenes vonalú, vagy cikk-cakkos repülését láttuk.
Nőstény egyedekkel nem sikerült elvégezni a röptetési kísérletet, ugyanakkor a fekete műanyag fólián maradó nőstények lerakták petéiket a fóliára. Ez a folyamat azonban valószínűleg reflexszerűen ment végbe a rovar elpusztulása előtt, ahogy az természetes körülmények között is bekövetkezik a vízfelszínen.
A nagyméretű, vízszintesen poláros fényt visszaverő felület érzékelése mind a hím, mind pedig a nőstény imágók esetében nagy jelentőséggel bírhat az állatok repülésének irányításában. A hím szubimágóknál ez biztosítja az imágóvá vedlést követően a folyó sodorvonalához való visszatérést, a nőstényt kereső hím egyedeknél pedig lehetővé teszi, hogy a folyóba torkolló kisebb csatornák és ártéri állóvizek által megtévesztett állatok visszatérhessenek a folyó fölé, vagy megakadályozza, hogy e mellékvizek rossz irányba vezessék az állatokat. A nőstény tiszavirágoknál elsősorban a kompenzációs repülés során fontos a folyó nagy kiterjedésű és vízszintesen poláros felülete, ami a nagyobb magasságban repülő kérésznőstények számára is biztos támpontot jelent a folyásiránnyal szembeni, néhány km-es kompenzációs repülésük során.
A 20 m2-es tesztfelületeink alkalmasnak bizonyultak arra, hogy kiváltsák a tiszavirág vízkövető repülését olyan helyszínen, ahonnan nem látható a folyó. A hegyi patakokból kirajzó kérészeket ennél jóval kisebb (1–2 m2), vízszintesen poláros fényt tükröző felszínek is képesek megtéveszteni. A tiszavirág azonban sokkal nagyobb vízfelszín felett rajzik, ezért a mi viszonylag kis felületű műanyag fóliáink csak az egészen alacsonyan repülő kérészeket tudták polarotaktikusan megtéveszteni. Nagyobb tesztfelületek alkalmazásával a hatás valószínűleg kifejezettebb lett volna, ám meg kell jegyeznünk, hogy a tesztfelületek méretének megtöbbszörözésével sem lett volna akkora a fóliák mérete, hogy az összevethető lett volna a Tisza hatalmas vízfelületével. A közepes méretű, mesterséges, vízszintesen poláros felületek – mint a keskeny száraz aszfaltutak – nem fejtenek ki jelentős hatást a rajzó tiszavirágokra, de a vízpart közvetlen közelében húzódó, erősen és vízszintesen poláros fényt visszaverő, nagy kiterjedésű, nedves és száraz aszfaltfelületek már megtéveszthetik annyira a tiszavirágokat, hogy azok rendellenes rajzását is kiválthatják.
A tiszavirág tömegrajzása
Forrás