A tivadari Tisza híd (Fotó: Kriska Ferenc)
A tengeri és szárazföldi életközösségekkel összehasonlítva az édesvizek biológiai sokféleségének csökkenési üteme jelentősebb mértékűnek tekinthető. A természetes élőhelyek degradálódásának világszerte egyik fontos oka az eredetileg összefüggő nagyobb élőhelyek felaprózódása. Ezek a hatások a fokozódó urbanizáció miatt elsősorban a szárazföldi életközösségeket veszélyeztetik, de a folyóvizek esetében is kialakulhatnak például a folyókon történő gát- és hídépítések során.
A folyók környezetében felépített műtárgyak közül mindezidáig igen kevesen vizsgálták a folyókon átívelő hidak környezetre gyakorolt hatásait, hiszen ezek csak igen kis mértékben, a pilléreiken keresztül érintkeznek a folyóvízzel. Így arra vonatkozóan is csak kevés adat áll rendelkezésre, hogy a hidak miként változtatják meg a folyók természetes optikai környezetét, és a változások miként hatnak a folyók élővilágára. A vízirovarok populációira ökológiai és evolúciós csapdaként ható mesterséges szárazföldi objektumokról sokkal több ismerettel rendelkezünk, amelyek lehetővé tették a poláros fényszennyezés, mint az ökológiai fényszennyezés egy új típusának meghatározását.
A folyók természetes környezetét jellemző polarizációs mintázat hidak miatti megváltozása hatással lehet a vízirovarok élőhely választására, viselkedésére és elterjedésére. Erre utal Ladócsy (1930) beszámolója is, mely szerint tiszavirág rajzásakor a nőstény egyedek a Tiszán átívelő híd esőáztatta aszfaltútjára petéztek, ahelyett, hogy a folyó vizébe rakták volna le a petéiket. Lengyel Szabolcs egy a tiszavirág rajzással kapcsolatos 2009-es megfigyelése szintén a természetes folyóvízi környezet megváltozását jelezheti a hidak közelében: Személyesen közölt tapasztalatai szerint a tivadari Tisza-hídnál a nőstények vízfolyással szembeni kompenzációs repülését megállította a híd, ezért a peterakás közvetlenül a híd előtt következett be. Elmondása szerint a repülő nőstények nem a híd mechanikai hatása miatt álltak meg, mert még azelőtt megszakították tovahaladó repülésüket, mielőtt közvetlen fizikai kontaktusba kerültek volna az építménnyel.
Kompenzációs repülést folytató tiszavirág nőstények érik el a tivadari hidat
Mivel korábbi, a tiszavirággal folytatott kutatásaink során igazoltuk, hogy a nőstények vízfolyással szembeni kompenzációs repülését a folyófelszín vízszintesen poláros jele irányítja, logikusnak tűnt a feltételezés, hogy az ingermozgás megállítását a vezérlő polarizációs jel híd általi megváltozása, eltűnése okozhatja. Ezt a feltételezést támasztotta alá az a tény is, hogy a kompenzációs repülés folytatásának nem volt mechanikai akadálya, hiszek a kérészek a híd alatt, vagy afelett átrepülve folytatni tudták volna előrehaladásukat.
A tiszavirág pozitív polarotaxisát már korábban sikerült választásos terepkísérletekkel igazolni mind a hím, mind pedig a nőstény imágók esetében. Mindez nagy jelenőséggel bír az állatok repülésének irányításában: A hím szubimágóknál ez biztosítja az imágóvá vedlést követően a folyóhoz való visszatérést, a nőstényt kereső hím egyedeknél pedig lehetővé teszi, hogy a kérészek mindig a vízfelszín felett maradjanak, és a folyóba torkolló kisebb csatornák és ártéri állóvizek által megtévesztett állatok visszatérhessenek a folyó fölé. A nőstény tiszavirágoknál elsősorban a néhány km-es, folyásiránnyal szembeni kompenzációs repülés során fontos a folyó nagy kiterjedésű és vízszintesen polarizáló felülete, ami a nagyobb magasságban repülő kérésznőstények számára is mindvégig biztos támpontot jelent.
Tiszavirág hímek vízkövető repülése
A korábbi tiszavirággal kapcsolatos kutatások két, az egyedekre jellemző, ám egymástól jelentősen különböző repülési viselkedést is kimutattak. A vízkereső repülés megkezdésekor a rovarok egyenes vonalban, vagy egy nagyobb ív mentén, akár 15-30 m-es magasságig emelkedve repülnek, majd nagy magasságban szállnak mindaddig, amíg nem érzékelnek egy nagyobb kiterjedésű, vízszintesen polarizáló felületet, ami kiváltja a vízkövető repülést. Ez utóbbi viselkedést a hímek esetében alacsony repülési magasság (5-50 cm) és cikk-cakkos, a vízfelszín feletti, míg a nőstények esetében 10-15 m-es magasságban a folyó középvonala felett, a folyásiránnyal szemben haladó röppálya (kompenzációs repülés) jellemzi. A Tisza feletti rajzáskor a kérészek vízkereső repülését csak egy mesterséges objektum, például egy híd közelében lehet megfigyelni, mivel az erősen és vízszintesen polarizáló, megfelelően nagy kiterjedésű vízfelület állandó jelenléte miatt másutt mindig vízkövető repülést végeznek.
A tiszavirág tivadari Tisza-hídnál tapasztalt különleges viselkedésének okát a jelenség részletes dokumentálásával, valamint a környezet polarizációs mintázatának kimérésével és kiértékelésével kívántuk feltárni. A tiszavirág rajzása 17:30-kor kezdődött meg. Elsőként a hím szubimágók keltek ki, amelyek a partra repültek és imágóvá vedlettek. A vedlést követően a hím egyedek visszatértek a folyó fölé, ahol vízkövető repülést folytattak.
A hím kérészek többsége közvetlenül a vízfelszín felett kb. 5 cm-es magasságban repült úgy, hogy két cerkusza a vízfelszínt érintette. A kibújó nőstények után kutatva a hímek folyamatosan pásztázták a vízfelszínt, miközben igyekeztek egymástól eltávolodni. Ennek eredményeként a hím egyedek nagyjából egyenletes eloszlást mutattak a vízfelszín felett. A hímek csak akkor emelkedtek nagyobb, 0,5-1 m-es magasságba a vízfelszín fölé, ha valami megzavarta őket repülés közben.
Tiszavirág nőstények kompenzációs repülése
Az első nőstény imágók félórával később, 18:00 után jelentek meg a folyó felett. A rajzás előrehaladtával egyre nagyobb egyedszámban megjelenő nőstények egy újabb félóra elteltével 18:30 körül, rajokba szerveződve megkezdték kompenzációs repülésüket. Ennek során a Tisza középvonalát követve repültek a folyásiránnyal szemben a híd felé. A rajzás egy helyi zápor kialakulása előtt 19:45-kor hirtelen fejeződött be, amikor a nőstények leszálltak a vízre és lerakták petéiket.
A rajzás során a hídnál a nőstény imágók négy jellegzetes viselkedését sikerült megkülönböztetnünk:
Visszarepülés: A tiszavirág nőstények a hídhoz érkezve visszafordultak és az ellenkező irányba kezdtek el repülni. Később, mintegy 30-50 m megtétele után a visszafelé repülő egyedek újra a folyásiránnyal szembe fordultak és csatlakoztak a híd felé haladó kérésztömeghez.
Továbbhaladás: Az alacsonyabb, 2-8 m-es magasságban repülő nőstények folyamatosan haladtak át a híd alatt, a hídpillérek között. Ez a viselkedés azonban a kompenzációs repülésben résztvevő nőstények csupán egy csekélyebb hányadát jellemezte.
Leszállás: A rajzás során mindössze 7 egyed szállt le a híd száraz, illetve egy kora délutáni esőzés miatt még vizes aszfaltútjára, ahol lerakták petéiket.
Tiszavirág nőstények a híd száraz aszfalt útján (Fotó: Kriska György)
Tiszavirág nőstény lepetézik a híd vizes aszfalt útján (Fotó: Kriska György)
Átrepülés: A rajzás során néhány száz egyed esetben sikerült megfigyelnünk az átrepülést a híd felett. Ilyenkor a hídhoz érkező kérészeknél megjelent a vízkereső repülés, amely során felemelkedtek a híd fölé, majd a híd túloldalán leereszkedtek újra a folyó fölé, ahol tovább folytatták a kompenzációs repülésüket.
A híd alatti és feletti kérész egyedszám meghatározása érdekében a híd alatt és felett azonos időpontokban fényképeket készítettünk a rajzásban résztvevő tiszavirág egyedekről, melyeket számítógépes kiértékelés során sárga korongokkal jelöltünk meg.
A hidhoz érkező tiszavirág nőstényeket sárga pontok jelölik a fotón (Fotó: Kriska György)
A fényképek alapján nem lehetett megállapítani a tiszavirág egyedek nemét, ami miatt a képek kiértékelésével kapott kérész egyedszámok a nőstények mellett részben a hím egyedeket is magukba foglalták. Ez a tény egyrészt azért nem okozott problémát, mert a kiértékelés során nem vettük figyelembe a közvetlenül a vízfelszín felett repülő hímeket (ezek nem látszottak a felvételeken), másrészt azért nem, mert a hímek eloszlását a vízfelszín felett megközelítőleg egyenletesnek lehetett tekinteni.
Ily módon a számolásba esetlegesen bevont, magasabban repülő hím egyedek száma a híd előtt és alatt is nagyjából azonos mértékben emelhette meg a kapott egyedszámokat. A híd alatt és felett készített 50 képpár kiértékelése alapján megállapíthatjuk, hogy a kompenzációs repülésben résztvevő tiszavirág nőstényeknek csak mintegy 16 %-a tudott átjutni a híd feletti folyószakaszra, túlnyomó többségük a híd előtt kényszerült lerakni petéit.
A hid alatt áthaladó tiszavirág nőstényeket sárga pontok jelölik a fotón (Fotó: Kriska György)
A polarizációs mintázatok kiértékelése alapján megállapítható, hogy bár a Tisza felszínéről visszavert fény csak közepesen poláros a folyó vízében nagy mennyiségben jelenlévő agyagásványok miatt, ez is képes kiváltani a tiszavirág pozitív polarotaxisát. A folyó vízszintesen poláros jele egy polarizációs csatornát képez, amely szűkebb, mint a folyó teljes szélessége, és irányítja a hímek vízkövető- valamint a nőstények kompenzációs repülését. Ezzel szemben a folyóparti növényzettel és a híd által árnyékolt vízfelszín alacsony polarizációfokú, függőlegesen poláros fényt reflektál. A repülő kérészek tehát a folyón átívelő hidat (és annak tükörképét) elérve egy olyan mesterséges objektummal kerülnek szembe, amely megszakítja számukra a folyó középvonalának egyenletes, vízszintesen poláros jelét, mely korábban a kompenzációs repülés során állandó vezérfonalat nyújtott számukra.
A Tisza-híd környezetéről képalkotó polarimetriával a spektrum kék (450 nm) tartományában készült d polarizációfok és a polarizációszög mintázata, és a polarotaktikusan víznek érzékelt területek. A színes képeken piros nyilak jelzik a Tisza folyásirányát. A fehér kettősfejű nyilak a visszavert fény helyi polarizációirányát mutatják. (A) A folyó híd alatti szakasza. (B) Aszfaltút a hídon. (C-D) A folyó híd feletti szakasza (Fotó: Horváth Gábor)
Ennek hatására hirtelen bekövetkezik egy gyors, többnyire 180o-os irányváltás a mozgásukban, amelynek eredményeként visszafordulva eltávolodnak a hídtól. Ez a viselkedés teljesen hasonló ahhoz a vízfelszíni viselkedéshez, amit a part közelébe repülő hímeknél tapasztalhatunk. A kérész nőstények hídnál megfigyelt mind a négy típusú viselkedése alátámasztja azt, hogy a híd egyfajta barrierként hat a rovarokra.
A polarizációs barrier elvet támasztja alá a tiszavirág nőstények híd alatti viselkedése is. A híd alá repülő nőstények esetében két jellegzetes viselkedést lehetett megfigyelni. Azok az egyedek, amelyek repülésük során szembetalálkoztak a hídpillérekkel ugyanúgy visszafordultak, mint azok, amelyek magasabban repülve a híddal találkoztak. Ezek az egyedek a korábban már leírt körpálya megtétele után jutottak vissza újra a hídhoz és csak abban az esetben tudtak áthaladni a híd alatt, ha visszatérve nem a hídpillérrel találkoztak újra. Azoknak a tiszavirág nőstényeknek, amelyek a hídpillérek között értek a híd alá, semmi zavart nem lehetett megfigyelni a repülésében, akkor sem, ha ezek az egyedek csupán néhány cm-re repültek el a híd vasszerkezete alatt. Ezek a rovarok mindig egyenletesen repülve haladtak át a híd alatt.
Ez utóbbi megfigyelés azt mutatja, hogy a tiszavirág nőstények ugyan jól érzékelték a felettük akár csak néhány cm-re elhelyezkedő hidat, ez a látvány mégsem váltotta ki repülési irányuk megváltozását, hiszen a kompenzációs repülésüket irányító nagy kiterjedésű vízszintesen poláros folyófelszínt folyamatosan látták maguk alatt összetett szemük hasoldali részével.
A kérészek egy része azonban átjutott a hídkorlát fémrácsozatán, ami lehetővé tette, hogy onnan észrevegyék a híd száraz és vizes aszfaltútjának őket megtévesztő vízszintesen poláros jelét, és a nőstények egy része arra petecsomóját is lerakta.
A híd fölé repülő kérészek egy részére azonban nem hatott az aszfaltútnak a folyó felszínéhez képest jóval kevésbé poláros felülete, ami miatt ezek a rovarok vízkereső viselkedést mutattak, nagy magasságba, a híd fölé repültek, majd miután érzékelték a folyó polarizációs jelét, a híd túloldalán újra leereszkedtek a víz közelébe és folytatták kompenzációs repülésüket. Korábbi kutatások már kimutatták, hogy a polarizációs inger eltűnése vízkereső viselkedést vált ki a tiszavirágnál, amely mindaddig tart, amíg a rovar nem fedez fel újra egy nagy kiterjedésű vízszintesen poláros fényt reflektáló felületet, műanyag fóliát, vagy folyófelszínt.
A folyón átívelő híd, mint kolonizációs barrier a tiszavirág híd alatti és híd feletti populációiban az egyedszám csökkentő hatásán túl jellegzetes ivararány eltolódást is okoz. Három egymást követő évi nimfabőr vizsgálata alapján egyértelműen kimutatható volt a híd alatti szakaszon a nőstény egyedek nagyobb aránya a híd feletti populációhoz képest.
Feltételezésünk szerint a meglepő tapasztalat azzal magyarázható, hogy a kimerítő párzásban részt nem vevő, megtermékenyítetlen petéket lerakó nőstények nagyobb távolságot tudnak megtenni a kompenzációs repülésük során, mint azok a nőstények, amelyek részt vettek a párzásban. A megtermékenyített petékből 50-50 %-ban kelhetnek ki nőstény és hím imágók, míg a megtermékenyítetlen petékből csak nőstények lehetnek. A hídnélküli folyószakaszokon a hosszabb kompenzációs repülés miatt távolabb lerakott megtermékenyítetlen petéknek csak egy kisebb hányada jut vissza az eredeti lárvafejlődési helyekhez, ezért ezek ivararány megváltoztató hatása csak kisebb mértékben jelentkezik.
Ugyanakkor a híd, mint kolonizációs barrier a megtermékenyített és a megtermékenyítetlen nőstényeket is megállásra, majd petézésre készteti, ami miatt a híd alatti szakaszon sokkal erőteljesebben jelenhet meg a szűznemzéssel keletkezett petékből kikelő nőstények ivararány módosító hatása, tehát a híd alatti szakaszon megnő a nőstények aránya a tiszavirág populációban.
(A-E) A dán kérész és a közönséges tarka kérész rajzásvizsgálatának helyszínei Dömörkapunál a Bükkös-patak mellett (A-D) és az Ipolynál Bernecebaráti közelében (E). (A-C) Terepkísérleti helyszín Dömörkapunál. (A-B) A patakot keresztező híd. (C) Az aszfaltút szélén jól láthatók a fényes fekete műanyag tesztfelületek. (D) A dán kérész reakciók összesítése. (E) A térképen piros vonal jelzi az Ipoly-hídtól (A pont) eltávolodó közönséges tarka kérész nőstények útvonalát a legtávolabbi észlelési pontig (B pont). A és B pont távolsága 3200 m volt
Újabb a témához kapcsolódó kutatásaink során más, a tiszavirághoz hasonlóan alkonyatkor rajzó kérészfajok (dán kérész - Ephemera danica, közönséges tarka kérész - Ephemera vulgata) esetében is vizsgáltuk a hidak hatását a kompenzációs repülést folytató nőstényekre. Megfigyeléseink szerint a kérésznőstények egy része a vízfolyást keresztező hídnál eltávolodva a vízfelszíntől az aszfaltút fölött repült tovább. Az aszfaltút vonalát követő egyedek amikor észleltek egy erősen poláros jelet (pl. egy parkoló sötét gépkocsi vagy a kísérletben használt tesztfelület), akkor leszálltak rá, és gyakran kinyomták tojáscsomóikat is.
Kék autóra petéző dán kérészek
Tehát a száraz aszfalt út kevésbé poláros jele önmagában nem váltotta ki rendellenes tojásrakásukat, de polarotaktikus vízkövetésüket igen. Így az aszfaltút egy komplex ökológiai csapda részeként képes volt a tojásrakást kiváltó erősen poláros felületekhez a nagyobb távolságban lévő hídtól is odavezetni a kérészeket. A tarkakérész rajzásának vizsgálata során megállapítottuk, hogy a folyót az Ipoly-hídnál elhagyó kérésznőstények a hídon áthaladó aszfaltút fölött repülve 3200 métert is megtettek Bernecebaráti irányába. A dánkérész és a tarkakérész esetében tapasztalt fenti jelenség kialakulását a tiszavirág esetében nem tapasztaltuk, aminek hátterében az állhat, hogy a Tiszához képest az aszfaltút sokkal kisebb poláros felülete nem váltotta ki a tiszavirág nőstények kompenzációs repülését.
Forrás